La resistenza a xylella fastidiosa in olivo: l’ereditarieta’ dimostrata con gli incroci di leccino
Leccino e le sue progenie mostrano resistenza ereditaria a Xylella fastidiosa, aprendo nuove prospettive per l’olivicoltura sostenibile.
Il batterio e l’impatto delle infezioni su olivo
Le manifestazioni sintomatologiche associate alle infezioni di Xylella su olivo, in particolare agli isolati della sottospecie pauca, sono ampiamente documentate tra le malattie più gravi sinora associate a questo batterio a livello internazionale. Si tratta di un batterio con un’ampia gamma di piante ospiti e ben noto dal secolo scorso nel continente americano per i danni causati su vite e agrumi.
La coesistenza di ceppi della sottospecie pauca e dell’olivo nello stesso areale, come accaduto in Puglia, rappresenta uno scenario recente (l’olivo è infatti una coltura solo recentemente in espansione nel continente americano dove il batterio ha origine) che ha chiaramente evidenziato l’elevata suscettibilità di questa specie, anche per la mancanza di un processo di coevoluzione ed adattamento. Dopo la segnalazione dei gravi disseccamenti in olivi infetti da isolati della sottospecie pauca in Puglia, isolati della stessa sottospecie sono stati rilevati in olivi con simili sintomatologie in Argentina, Brasile e nelle isole di Ibiza e Majorca.
La complessità dei meccanismi di risposta
Per quanto riguarda le principali colture suscettibili al batterio, come vite, agrumi e olivo, si osservano differenze significative tra specie/cultivar/genotipi sia in termini di risposta della pianta che di trasmissibilità del batterio mediante insetti. Le piante delle cultivar suscettibili generalmente ospitano popolazioni batteriche elevate in tutti i tessuti e mostrano sintomi gravi, mentre in quelle che presentano tratti di resistenza, il batterio ha la capacità di moltiplicarsi e spostarsi dai siti primari di inoculazione, ma la popolazione batterica resta piuttosto limitata (bassa carica batterica), la distribuzione è irregolare nei tessuti infetti e questa difficoltà del batterio di colonizzare la pianta ospite si traduce in una limitata espressione sintomatologica.
Per la vite, fenomeni di resistenza sono stati riscontrati solo in alcune specie selvatiche del genere Vitis, principalmente in Vitis arizonica, mentre le diverse cultivar di Vitis vinifera sono particolarmente suscettibili alle infezioni causate dagli isolati della sottospecie fastidiosa, con lo sviluppo della malattia di Pierce che si caratterizza per la comparsa di tipiche necrosi fogliari e disseccamenti dei tralci e di parte delle piante. Per la vite, i fenomeni di resistenza sono stati ampiamente studiati e le regioni genomiche associate essenzialmente ad uno specifico locus segregante denominato “Pierce’s disease resistance 1 (PdR1)”, nonché più recentemente ad un meccanismo multigenico a cui contribuiscono anche altre regioni genomiche.
Nel caso degli agrumi l’esistenza di tratti genetici di resistenza al batterio è stata segnalata in diversi mandarini, mentre la maggior parte delle varietà di arancio dolce risulta suscettibile.
In olivo, il fenomeno della resistenza è stato riportato e studiato con diversi approcci dapprima in Leccino, e successivamente anche in FS-17. Così come rilevato in vite e agrumi, gli alberi infetti presentato un limitato impatto dei fenomeni di disseccamento dei rami ed una limitata frequenza di rami infetti, con basse popolazioni del batterio.
Seppure in vite ed agrumi ci sono maggiori informazioni sui determinanti genetici potenzialmente coinvolti nelle risposte di resistenza, in nessuna specie, compreso l’olivo, vi sono marcatori molecolari in grado di differenziare genotipi resistenti da genotipi suscettibili. In olivo inoltre scarse sono le conoscenze di genomica funzionale e limitate le risorse genotipizzate, per cui l’architettura genomica della resistenza rimane in gran parte poco chiara. In questa direzione si stanno sviluppando studi multidisciplinari basati principalmente su osservazioni fisiologiche e anatomiche, su approcci di trascrittomica e metagenomica, i cui risultati confermano una rete piuttosto complessa di interazioni ospite-patogeno e di fattori coinvolti.
Ad esempio, nel caso della cultivar Leccino, la cultivar più estensivamente studiata, sembra esserci una maggiore capacità della pianta di isolare il batterio nei vasi xilematici, di rispondere e gestire meglio lo stress idrico causato dalle occlusioni batteriche, di avere una parete dei vasi in grado di resistere efficacemente all’attività degli enzimi di degradazione prodotti dal batterio, e di possedere un microbioma “resiliente”. Così come, anche in Leccino sono stati caratterizzati meccanismi di risposta di difesa, simili a quanto descritto in vite ed agrumi, che si innescano grazie all’attivazione di alcuni recettori di membrana in grado di percepire la presenza del batterio nelle fasi iniziali del processo infettivo permettendo una risposta precoce da parte della pianta. Queste osservazioni sulla presenza di tratti genetici di resistenza in Leccino hanno stimolato un’intensa attività di incroci controllati nonché di investigare la risposta in cultivar geneticamente correlate.
La resistenza in Lecciana e altre nuove progenie di Leccino
Per la diretta discendenza dal Leccino, la Lecciana è stata una delle cultivar selezionate nei programmi sviluppati o in corso sulle attività di valutazione della risposta al batterio attraverso rilievi in campo in area epidemica e/o in condizioni sperimentali previa inoculazione artificiale. Ancorché i rilievi in campo sono limitati in termini di numero di campi, a causa dell’indisponibilità in area epidemica di impianti adulti di Lecciana, i dati hanno evidenziato che a livello fenotipico, nel corso del periodo di osservazione, lo stato vegetativo delle piante non è apparso essere compromesso dalla presenza delle infezioni, pur non mancando, su un numero limitato di piante, lo sviluppo di lievi manifestazioni di disseccamenti ascrivibili al batterio.
L’esito dei saggi diagnostici ha evidenziato percentuali di infezione nelle piante di Lecciana più simili a quelle riscontrate nelle cultivar resistenti rispetto alle percentuali rilevate nelle cultivar suscettibili o altamente suscettibili, anche se nelle piante risultate positive la stima della popolazione batterica è risultata leggermente più elevata rispetto a quella stimata nelle piante di Leccino di controllo. Tuttavia nella maggioranza delle piante risultate positive, il batterio risulta poco diffuso e rilevabile solo in alcune porzioni della chioma.
I dati acquisiti in condizioni controllate hanno evidenziato un comportamento differenziale rispetto alla cultivar Cellina di Nardò, comunemente utilizzata quale controllo suscettibile. In particolare, dopo quattro anni dall’inoculazione del batterio le piante dopo una iniziale comparsa di fenomeni di defogliazione e disseccamento di alcuni rami prossimi ai punti di inoculazione, non hanno manifestato fenomeni di progressione ed intensificazione dei sintomi e i saggi diagnostici effettuati su tessuto dei rametti e delle foglie hanno evidenziato la presenza del batterio essenzialmente nei rametti e meno frequentemente nei piccioli fogliari, caratteristica spesso associata ai fenomeni di resistenza, conseguenza della difficoltà delle cellule batteriche di traslocare e colonizzare la pianta inoculata.
Ulteriori dati sono in corso di acquisizione a livello molecolare per poter determinare se in Lecciana si rilevano gli stessi meccanismi di risposta genica rilevati in Leccino.
Ad ulteriore supporto dell’ereditarietà dei caratteri di resistenza al batterio sono i dati pubblicati recentemente dopo uno studio di popolazioni di Leccino da incrocio naturale (non controllato) in area epidemica (https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/39403622/).
Lo studio ha rivelato come il Leccino risulti essere il genitore diretto in diversi dei genotipi spontanei rinvenuti in Salento (Puglia) con fenotipo resistente, ossia scarsamente interessati dai fenomeni di disseccamento pur essendo in area ad alta pressione di inoculo, suggerendo che il patrimonio genetico di questa cultivar può essere sfruttato oltre che per decifrare e comprendere i meccanismi di resistenza anche nei programmi di breeding per conferire resistenza alle progenie, consentendo di ampliare le possibilità di scelta degli olivicoltori verso le cultivar resistenti al batterio soprattutto nelle aree già interessate dall’epidemia o ad alto rischio fitosanitario.
Si ricorda che ad oggi sulla base della regolamentazione fitosanitaria europea, nelle aree interessate dall’epidemia e soggette all’applicazione delle misure di contenimento, nel caso degli oliveti è autorizzato in via preferenziale l’impianto di cultivar resistenti o tolleranti. Nel caso della Puglia ad esempio, sono solo 4 le cultivar che le autorità fitosanitarie locali hanno autorizzato per i nuovi impianti: Leccino, FS-17, Lecciana e Leccio del Corno. E’ importante sottolineare che l’impiego di cultivar di olivo resistenti diminuisce le probabilità di acquisizione e diffusione del batterio da parte degli insetti vettori (principalmente le sputacchine), contribuendo a ridurre la pressione di inoculo nelle aree dove il batterio ha una diffusione epidemica.
